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韓方普研究組與合作者完成玉米B染色體精細圖譜和功能研究

  早在一個多世紀前發現B染色體在很多植物、動物和真菌基因組中廣泛存在。B染色體對于個體的生命活動來說不是必需的,但它們仍然通過不同的機制存在于種群中。例如玉米B染色體不與任何A染色體配對,其傳遞不遵循孟德爾遺傳定律,花粉第二次有絲分裂B染色體會發生不分離(nondisjunction),包含B染色體的精核優先與卵細胞受精,使其能夠在群體中傳遞與累積。早期的玉米遺傳學家利用A-B染色體易位系統創制豐富的染色體變異材料,廣泛應用于玉米遺傳學、人工染色體、基因劑量效應和著絲粒研究。例如在玉米中發現失活的B著絲粒可以穩定遺傳(Han et al., PNAS, 2006);失活的B著絲粒仍然具有不分離的功能,並可以恢複活性(Han et al., Plant Cell, 2007;2009);利用B著絲粒與A染色體易位系探討麥克林托克多年前提出的BFB理論(Birchler and Han, Plant Cell, 2018);利用B著絲粒錯分裂材料詳細研究新著絲粒形成(Zhang et al., Plant Cell, 2013;Liu et al., PNAS 2015)B染色體爲植物染色體生物學的發展做出了重要貢獻,然而關于玉米B染色體的起源、進化及其在群體中積累的分子機制等關鍵問題仍然鮮爲人知。 

 

  美國密蘇裏大學James A. Birchler研究組、捷克科學院實驗植物研究所Jan Bartos研究组以及中國科學院遗传与发育生物学研究所韩方普研究组经过多年合作,共同完成玉米B染色體的基因組圖譜,解析了玉米B染色體的起源、進化及不分離的機制。研究團隊利用染色體分選、Illumina測序、Bionano光學圖譜、Hi-C等方法相結合組裝出328B染色體特異的scaffolds,總長度125.9 Mb。隨後利用B-A染色體易位、B著絲粒錯分裂和B染色體斷裂等特殊材料,構建染色體水平的分子圖譜,注釋出758個蛋白质编码基因,其中至少有88個基因表达。B染色體蛋白編碼基因的同源物廣泛散布在玉米10A染色體上,但是A染色體沒有檢測到B染色體共線性的基因區域,推測當前B染色體的基因是長期進化過程由A染色體連續轉移,隨後發生部分降解的結果,這些保留下來的基因代表經過選擇參與B染色體的功能維持,例如和“著絲粒區域”、“紡錘絲微管”、“胞質分裂的調節”、“組蛋白絲氨酸磷酸化”以及“染色體分離”等相關。進一步通過轉座元件的分析發現玉米B染色體60%的序列由轉座元件組成,其類型和A染色體基本相同。B染色體基因和转座元件的含量以及对转座蛋白编码基因的选择分析表明B染色體在进化世代中已经存在数百万年。 

 

  B染色體鉴定到574-kb的功能著絲粒序列,除了和A著絲粒共享CentCCRM類型的重複序列外,還包含B著絲粒特異的串聯重複序列B-repeat。著絲粒結構分析表明B著絲粒CENH3核小體的結構和功能與A著絲粒类似。高质量的B染色體序列圖谱和遗传分析揭示B染色體不分离相关的顺式因子散布在著絲粒及其周围B染色體特異的重复序列上。通过B-3Sb缺失mapping,鑒定到B染色體末端34個蛋白编码基因可能作为反式作用元件参与不分离过程。B染色體转座重复基因可能进化出许多新功能,以维持种群中这种非必须染色體的存在。玉米B染色體精细圖谱为进一步深入研究B染色體的特性提供了参考信息。 

 

  該論文于202165日在線發表于PNAS(DOI:10.1073/pnas.2104254118)Nicolas Blavet、楊華、蘇漢東博士爲該論文的共同第一作者,James A. BirchlerJan Barto?韓方普研究員爲共同通訊作者。本工作得到國家自然科學基金委重點國際合作研究項目的支持。 

    

: 玉米B染色體精细圖谱和功能研究